Rapid chromosomal evolution in the mesic four-striped grass rat Rhabdomys dilectus (Rodentia, Muridae) revealed by mtDNA phylogeographic analysis

The mesic four-striped grass rat Rhabdomys dilectus De Winton, 1897 is distributed in mesic regions of southern and eastern Africa. We carried out a molecular and chromosomal study of the northernmost populations of the species to provide insight into the subspecific boundaries identified within the species and to describe its genetic structure in Eastern Africa. Maximum likelihood, maximum parsimony and neighbour-joining methods were used to construct phylogenetic relationships among all the haplotypes belonging to the large part of the species range. Times of divergences were estimated assuming a relaxed molecular clock with two calibration points. We identified three well-supported clades within R. dilectus. One basal clade corresponding to Rhabdomys d. chakae (2n = 48) is found in South Africa. Two additional sister clades corresponding to R. d. dilectus (2n = 48 and 2n = 46) are allopatrically distributed in southern and northern parts of the species range. Genetic divergence among the three clades is relatively high (ranges 4.2–5.7%). A very divergent new karyotype 2n = 38, FNa = 60 was found in two high-altitude populations on Mt. Meru and Mt. Kilimanjaro. The karyotype differences consist in three Robertsonian fusions and one whole-arm reciprocal translocation. Interestingly, the mtDNA phylogeny does not match with the diploid numbers. In fact, the 2n = 38 specimens form a monophyletic group within a clade that includes specimens with the 2n = 46 karyotype that appears as paraphyletic. We estimated the new karyotype originated in peripatric condition during the last phases of the Pleistocene. This study confirms the importance of chromosomal analysis in detecting taxonomic units and cryptic diversity in rodents. Riassunto Rhabdomys dilectus De Winton, 1897 e un muride distribuito nelle savane dell’Africa meridionale ed orientale. In questo lavoro e stato effettuato uno studio molecolare (sequenze del gene mitocondriale per il citocromo b) e cromosomico delle popolazioni presenti nella parte piu settentrionale del areale della specie. Sono stati usati diversi metodi (massima verosimiglianza, massima parsimonia e ‘neighbor-joining’) per ricostruire i rapporti filogenetici tra gli aplotipi mitocondriali. I tempi di divergenza sono stati stimati assumendo un orologio molecolare ‘relaxed’ con due punti di calibrazione. Sono stati identificati tre cladi ben supportati statisticamente all’interno di R. dilectus. Un clade basale, corrispondente a R. d. chakae (2n = 48), si trova in Africa meridionale mentre due ulteriori cladi, corrispondenti a R. d. dilectus (2n = 48 and 2n = 46) sono distribuiti allopatricamente nella restante parte dell’areale. La divergenza genetica tra i 3 cladi e relativamente alta (compresa tra 4.2 e 5.7%). Un cariotipo molto divergente (2n = 38, FNa = 60) e stato identificato in due popolazioni presenti ad elevate altitudini sul Monte Meru e sul Monte Kilimanjaro. Tuttavia, la filogenesi basata sul citocromo b non corrisponde interamente ai numeri diploidi riscontrati. Infatti, gli individui con 2n = 38 formano un gruppo monofiletico all’interno del clade che include animali con il cariotipo 2n = 46 che quindi risulta parafiletico. Si puo stimare che il nuovo cariotipo si sia originato in una condizione peripatrica durante l’ultima fase del Pleistocene. Questo studio conferma l’importanza della analisi cromosomiche nella individuazione di unita tassonomiche nello studio della diversita nei roditori.