Incidencia de la degradación del hábitat, la estacionalidad climática y el hábito de crecimiento de la planta hospedadora sobre la diversidad de las comunidades de hongos micorrícicos arbusculares, y su dinámica de sucesión, asociados a plantas características de ambientes mediterráneos

Los ambientes mediterraneos del sur de la Peninsula Iberica (Andalucia, Espana) han sido manejados por el hombre durante siglos. Esas acciones, unidas a la fragilidad que su particular clima les confiere, han hecho que gran parte de las zonas naturales presenten un cierto nivel de degradacion. Cuando se producen estas situaciones de deterioro se plantean programas de restauracion los cuales, en gran parte, van orientados al restablecimiento o mejora de la cubierta vegetal. Sin embargo, las mismas caracteristicas climaticas que hacen fragiles estos ambientes, imponen una serie de restricciones fisiologicas para garantizar el exito de la revegetacion. Para paliar este inconveniente se ha recurrido al uso de biotecnologias las cuales promueven el establecimiento y crecimiento vegetal a traves del uso de microorganismos que se asocian de forma natural a las plantas. En el estudio de la dinamica de los ecosistemas hay que considerar la existencia, diversidad y actividad de los microorganismos del suelo, asi como sus interacciones con otros componentes del ecosistema. Uno de los grupos de microorganismos mas extendidos e importantes por su influencia en los procesos que propulsan y rigen la dinamica de los ecosistemas terrestres son los hongos formadores de micorrizas arbusculares (MA). Se trata de organismos que viven en simbiosis con las plantas terrestres. Concretamente, en torno al 80% de estas se asocian con los hongos MA (HMA). La formacion de esta simbiosis data de casi 500 millones de anos y se reconoce fundamental en el proceso de colonizacion del medio terrestre por parte de las plantas. En el contexto de la recuperacion de los ecosistemas mediterraneos degradados, se ha demostrado la potencialidad del uso de los HMA para la restauracion de la cubierta vegetal. La utilizacion de estos microorganismos ha derivado generalmente en la mejora del establecimiento y crecimiento vegetal asi como de las propiedades del suelo. Sin embargo, pese a haberse llevado a cabo numerosas investigaciones sobre la prospeccion y aplicacion de los HMA, poco se sabe de la dinamica poblacional y estrategias de colonizacion de estos hongos microscopicos en el ecosistema. Consecuentemente, esta Tesis se disena con el fin de incrementar los conocimientos sobre el ciclo de vida de los HMA, sus estrategias de colonizacion e interacciones con las plantas hospedadoras. Asi mismo, se propone evaluar el efecto de la degradacion del habitat sobre las comunidades de dichos hongos. El impacto de la variabilidad climatica estacional, caracteristica de los ecosistemas que modela el ?clima Mediterraneo?, sobre los HMA y sus interacciones con las plantas, sera particularmente considerada en este trabajo Doctoral. Los estudios se llevaran a cabo en el Parque Natural ?Sierra de Baza?, un eco-enclave tipicamente Mediterraneo, con un manejo moderado por parte del ser humano. Concretamente, y para lograr los fines que animan a la presente Tesis Doctoral, se propusieron diversos experimentos, con el Objetivo General de ?Estudiar el impacto de diversos factores ambientales sobre la diversidad de las comunidades de HMA asociados a plantas caracteristicas de ambientes mediterraneos, y la dinamica sucesional de los mismos. Los Objetivos Operacionales siguientes: (1) Analizar las distintas estrategias que utilizan los HMA para la colonizacion de nuevas plantulas que se incorporan a la comunidad, asi como el impacto de la estacionalidad climatica en la dinamica sucesional de sus poblaciones. (2) Estudiar si la relacion entre las estrategias vitales de los HMA y los caracteres funcionales de sus hospedadores vegetales determinan la comunidad de hongos en las raices simbioticas, y averiguar en que medida la estacionalidad climatica dirige estas interacciones. (3) Investigar el impacto de la degradacion del ecosistema sobre la diversidad de las poblaciones de HMA. Una vez revisados los Antecedentes Bibliograficos se propuso un Plan de Trabajo basado en las siguientes Tareas: (1) Investigar las estrategias que utilizan los hongos MA para colonizar nuevas plantas que se incorporan a la comunidad, segun las formas de propagulos operativos diponibles, asi como la sucesion de los HMA en las raices, afectada por la estacionalidad climatica. Se eligio como planta diana el romero, Rosmarinus officinalis L., arbusto siempre-verde caracteristico de los ecosistemas mediterraneos, componente importante de una comunidad bien representada en el Parque Natural: el romeral. (2) Averiguar si la interaccion entre las caracteristicas funcionales del biotipo vegetal y de los HMA determinan la comunidad simbiotica MA resultante. Tambien se propone investigar el impacto de la variabilidad estacional climatica en el desarrollo y sucesion de las comunidades de HMA que colonizan las plantas diana. Para ello se elegiran biotipos de plantas, bien representadas en el Parque Natural, de acuerdo con sus caracteristicas basales: ciclo de vida (anual vs. perenne) y habito de crecimiento (herbacea vs. semilenosa). (3) Estudiar la influencia de los procesos de degradacion del habitat en la comunidad de HMA asociados a las plantas. Se eligio como planta diana el tejo (Taxus baccata L.), una especie vegetal amenazada y en regresion en los ecosistemas mediterraneos del sureste de Espana. La razones de la eleccion del tejo no solo se basan en su caracter de relicto amenazado en la Sierra de Baza sino, que por su caracter de arbol siempre verde con una prolongada esperanza de vida, podria actuar como refugio para las poblaciones de HMA, por lo que resultarian protegidos de la degradacion del habitat. El material basico de los estudios anteriormente esbozados seran muestras de raices de las plantas seleccionadas (plantas diana), representativas de la flora del Parque Natural ?Sierra de Baza?, crecidas en condiciones naturales y/o controladas, de acuerdo con las diferentes Tareas propuestas. En estas muestras se analizaran los filotipos de HMA que las colonizan, utilizando ?terminal restriction fragment length polymorphism (TRFLP)? como tecnica de ?fingerprinting? de los genes que codifican para el ARN ribosomico (Dickie & FitzJohn 2007). Los experimentos realizados, tras el analisis de los resultados y la discusion de los mismos permitieron obtener las siguientes Conclusiones: 1a. Se pone de manifiesto la existencia de estrategias vitales de los HMA claramente diferenciadas entre los que pueden sobrevivir a los estreses ambientales mediante la produccion de propagulos capaces de persistir en el suelo y aquellos, mas sensibles a perturbaciones, que dependen de su conexion a raices vivas. 2a. Los HMA mas sensibles a situaciones adversas tienen una estrategia de colonizacion mas rapida y un comportamiento estacional. Se incluyen fundamentalmente en el orden Diversisporales. Los mas resistentes presentan mayor diversidad de estrategias de colonizacion, siendo por lo general mas persistentes en la raiz. Pertenecen fundamentalmente al orden Glomerales. 3a. La variacion entre las distintas estrategias vitales encontradas para los HMA tiene una base taxonomica, en la medida en que los hongos que comparten caracteristicas funcionales similares estan proximos filogeneticamente. 4a. La diferencia en la capacidad de supervivencia entre distintos grupos de HMA condiciona su presencia relativa en el suelo. En los ambientes mediterraneos, las elevadas temperaturas y sequia estival, condicionan una disminucion de la presencia de los hongos mas sensibles. 5a. Las caracteristicas funcionales de los hospedadores vegetales -ciclo de vida y habito de crecimiento- condicionan la composicion de la comunidad de HMA que promueven. 6a. La epoca de recoleccion de los inoculos empleados no produjo cambios significativos en las comunidades de HMA promovidas por plantas herbaceas anuales, pero si por plantas semi-lenosas perennes. Estos hechos se pueden explicar en base a una distribucion diferencial a lo largo del ano de HMA con estilos de vida diferentes. 7a. Los procesos de estres, ya sean de origen mecanico o inducidos climaticamente, afectan tanto a la composicion de las comunidades de HMA, como a sus caracteristicas funcionales. 8a. El tejo, planta lenosa de elevada longevidad y relictica en el ecosistema objeto de estudio, no actua como refugio para las comunidades de HMA frente a procesos de degradacion del medio ambiente.