Rôle des effets épistatiques dans l’évolution d’une population à régime de reproduction mixte, et dans la régulation de l’expression des gènes homéologues chez une espèce autogame allotétraploïde, le blé dur (Triticum turgidum).

L'epistasie a longtemps ete negligee, mais aujourd'hui elle connait un regain d'interet avec le developpement du sequencage haut-debit et des etudes d'association pangenomique (GWAS). Elle est quasi-omnipresente, ayant ete detectee sur de nombreux traits et chez de nombreuses especes. Elle joue un role important d'un point de vue evolutif, puisqu'elle est a l'origine d'incompatibilites de Dobzhansky-Muller, expliquant l'isolement reproductif entre lignees apparentees. Par ailleurs, chez les polyploides a heritabilite disomique (essentiellement des allopolyploides), elle peut permettre de fixer l'heterosis. L'objectif de cette these a ete d'etudier l'epistasie dans ce contexte evolutif. Le materiel d'etude a ete une population a base genetique large d'une espece autogame allopolyploide, le ble dur (Triticum turgidum), possedant deux genomes : le genome A et le genome B. Cette population a ete constituee a partir de differents taxons : ble dur (T. t. durum), amidonnier domestique (T. t. dicoccum) et amidonnier sauvage (T. t. dicoccoides). Il est donc possible qu'elle presente des combinaisons de genes coadaptees, et donc de l'epistasie generant des incompatibilites de Dobzhansky-Muller.Une premiere partie presente differents modeles permettant d'estimer l'epistasie. Ces modeles ont des inconvenients et des avantages, qui dependent de l'objectif que l'on s'est fixe. Dans une deuxieme partie, nous avons utilise l'un de ces modeles sur des donnees de RNA-seq (donnees d'expression et de genotypage) de la population de ble dur, afin de detecter des effets regulateurs de l'expression, et notamment de l'epistasie entre genes homeologues. Cette analyse est une premiere pour le ble dur et probablement pour les especes polyploides. Nous n'avons presque pas detecte d'epistasie de premier ordre, mais des interactions avec le fond genetique ont ete observees. Nous avons trouve plus d'eQTL sur le genome B que sur le genome A, ce qui est peut-etre du au fait que les ancetres diploides du ble dur n'avaient pas le meme regime de reproduction. Par ailleurs, nous avons montre que les niveaux d'expression des genes homeologues etaient tres frequemment (80%) correles de maniere positive, ce qui indique que les genes homeologues appartiennent frequemment aux memes complexes de genes coregules. Enfin, les regulations trans sont plus frequentes au sein des paires de genes d'homeologues, ce qui corrobore egalement l'idee que les genes homeologues appartiennent aux memes reseaux de genes. Dans une troisieme partie, le role evolutif de l'epistasie a ete examine. D'abord, nous avons montre comment l'epistasie influencait la covariance parents-enfants, et donc l'evolution a courts termes d'une population. Ensuite, nous avons etudie l'impact d'un type particulier d'epistasie (celui a l'origine des d'incompatibilites de Dobzhansky-Muller, presentant des combinaisons de genes coadaptes) sur l'evolution d'une population soumise a de la selection par troncation (comme dans les populations de pre-breeding), a l'aide d'un modele haploide bilocus, en fonction du taux de recombinaison et de l'intensite de la selection. Nous avons montre que si le genotype optimal n'est pas present dans la population initiale, un fort taux de recombinaison risque de mener a la fixation du genotype sous-optimal. Neanmoins, un peu de recombinaison est necessaire pour creer ce genotype optimal et le fixer.En perspectives, nous proposons d'adopter une methode basee sur les reseaux de genes pour approfondir les mecanismes de la regulation de l'expression chez le ble dur. Nous proposons egalement de complexifier le modele permettant d'etudier l'effet de la recombinaison sur l'evolution d'un trait epistatique, selectionne par troncation, et de completer ces travaux de modelisation par des etudes experimentales.