Intégration théorique de la biogéographie et du fonctionnement des écosystèmes

RESUME: Cette these a pour objectif de combiner plusieurs theories operant a differentes echelles spatiales afin de mieux predire l'effet des changements globaux, tels que la modification du climat, l’exploitation intensive des ressources ou la disparition des espaces naturels, sur la structure et le fonctionnement des ecosystemes. L'originalite de ce travail est l'utilisation de la masse corporelle des especes pour caracteriser a la fois leur dynamique spatiale, leurs interactions trophiques ainsi que les flux de biomasse au sein de l’ecosysteme. Cette approche offre l'avantage de relier les proprietes des ecosystemes a un trait fonctionnel mesurable a l'echelle de l'espece, voire meme de l'individu. J'etudie dans un premier temps le lien entre la diversite des ecosystemes et leur stabilite, qui est une question centrale dans le domaine de l’ecologie. Il a ete demontre que les ecosystemes tres diversifies en especes ne devraient pas perdurer du fait de leur trop grande sensibilite aux perturbations, ce qui souleve un paradoxe puisque les ecosystemes riches en especes abondent dans la nature. Grâce a la compilation et a l'analyse d'un important jeu de donnees d'ecosystemes empiriques, je montre qu'il n'existe pas de relation entre la stabilite, la diversite et la complexite des ecosystemes. Une analyse detaillee des donnees demontre que la structure tres organisee des flux de biomasse observes entre les predateurs et leurs proies est l’un des principaux fondements de la stabilite des ecosystemes. Je relie ensuite ces proprietes stabilisantes a des caracteristiques mesurables a l’echelle de l’espece. A partir de la masse corporelle des especes, je determine les interactions trophiques, les besoins energetiques ainsi que les biomasses a l’equilibre des especes d’un ecosysteme afin de modeliser des reseaux trophiques realistes. Je trouve que les ecosystemes composes d’especes de masses corporelles tres differentes sont caracterises par un nombre important d'interactions proie-predateur de faible intensite et sont plus stables que ceux possedant des especes de masse corporelle similaires. J'etudie enfin l’effet de la taille et de l’isolement d’un habitat sur la moyenne et la variance de la masse corporelle des especes qui y coexistent a partir de modeles integrant les differences interspecifiques de dispersion, de vulnerabilite aux extinctions et la position trophique des especes. Je compare les predictions des modeles aux distributions de masse corporelle observees dans les assemblages de poissons recifaux tropicaux en me basant sur une base de donnees globale. L'analyse de ces donnees demontre que les assemblages locaux de poissons ne correspondent pas a un sous-ensemble aleatoire du pool regional et valident les predictions de la theorie allometrique et trophique de la biogeographie des iles. L’integration de l’ecologie fonctionnelle, de la biogeographie et de la theorie sur la stabilite des systemes dynamiques ouvre de nouvelles perspectives pour la conservation des ecosystemes puisqu'elle met en evidence l'effet de la fragmentation des espaces naturels sur la diversite fonctionnelle, et par extension sur la structure et le fonctionnement des ecosystemes. -- Mot(s) cle(s) en francais : reseau trophique, interactions, masse corporelle, relations allometriques, dynamique spatiale, macroecologie, diversite fonctionnelle, stabilite. -- ABSTRACT: The general objective of this thesis is to combine theories acting at different spatial scales in order to better predict the effect of global changes, such as such as resource overexploitation, climate change or habitat fragmentation, on ecosystem functioning. The unique feature of this work is the use of species body mass to describe both spatial dynamics, trophic interactions and biomass flows between the species of an ecosystem. An advantage to this approach is that it links ecosystem properties to a functional trait, measured at the species or even the individual level. First, I study the relationship between the diversity and the stability of ecosystems. It has been demonstrated that species-rich, complex ecosystems should be too sensitive to perturbations to persist through time, which raises a paradox as many species-rich ecosystems are observed in nature. With the compilation and the analysis of a large dataset of empirically measured ecosystems, I show that there is no relationship between stability and diversity or complexity in real ecosystems. A further analysis demonstrates that the non-random organization of energy flows between predators and prey allows complex ecosystem to be stable. A second step is to link this stabilizing structure to species functional traits. I derive food web topology, species energetic needs and equilibrium densities from body mass to build quantitative realistic food webs. I find that food webs composed of species with very different body masses are characterized by a high number of weak trophic interactions and are more stable than food webs with more similar species. Finally, I study the effect of habitat area and isolation of the mean and variance of species body mass distribution, using models integrating the interspecific variability of dispersal ability, vulnerability to extinctions and trophic position. I compare model predictions to observed body mass distributions of fish assemblages found on tropical reefs with a global database. I find that body mass distribution in local fish assemblages does not correspond to a random sample of the regional species pool, which confirms the predictions of the allometric and trophic theory of island biogeography. The integration of functional ecology, island biogeography and theory on the stability of complex systems open new perspectives in the fields of macroecology and ecosystem management since it highlights the potential impact of habitat destruction and fragmentation on the functional reorganization of species assemblages and therefore on the structure and functioning of ecosystems. -- Mot(s) cle(s) en anglais : food web, interaction network, body mass, allometric relationships, spatial dynamic, macroecology, functional diversity, stability.