Evolution de la morphologie du pollen chez les Angiospermes : sélection naturelle et/ou contraintes développementales?

La selection naturelle est consideree comme une des forces responsables de l'evolution adaptative des organismes en general, et de leur morphologie en particulier. Depuis une trentaine d'annees, un debat a lieu sur la question de savoir si chaque caracteristique doit etre consideree comme le resultat d'une adaptation orchestree par la selection naturelle. Les caracteristiques biologiques des organismes peuvent en effet n'etre que le resultat de contraintes de leur developpement, soit du fait de leur histoire (contraintes phylogenetiques), soit du fait de contraintes structurelles (contraintes formelles). Afin d'etudier l'influence respective de la selection naturelle, optimisant les phenotypes, et des contraintes developpementales, limitant les phenotypes offrant prise a la selection, nous avons choisi comme organisme modele le grain de pollen, et nous avons centre notre etude sur le type apertural, qui est le nombre, la forme et la disposition des apertures (zones amincies de la paroi du grain de pollen impliquees dans la resistance a la dessiccation et dans la germination du tube pollinique). L'etude de la microsporogenese montre que le type apertural des grains de pollen est determine precocement au cours de ce processus, et que des facteurs cles y exercent une influence fondamentale (type de cytocinese, mode de formation des parois callosiques, forme des tetrades contenant les microsporocytes, et localisation des apertures au sein de la tetrade). Cette these comporte deux parties: i) l'etude fine de la variation du developpement au cours de la microsporogenese en liaison avec le type apertural, chez les Asparagales (ordre caracterise par la presence de plusieurs types aperturaux); ii) l'influence de la selection naturelle, etudiee par une analyse de paternite chez le frene commun (Fraxinus excelsior), qui produit deux types aperturaux en proportions variables. L'influence de la proportion des differents types aperturaux sur le succes reproducteur a ete testee. Les resultats montrent que la microsporogenese est variable et diversifiee chez les Asparagales. En depit de la variation rencontree, qui serait susceptible de permettre la formation de types aperturaux varies, le type apertural monosulque est produit de facon majoritaire chez cet ordre. On observe de nombreuses modifications du developpement qui ont pour consequence de canaliser la microsporogenese vers la production de cette morphologie de pollen. Ceci indique un avantage selectif important pour ce type apertural. Une des etapes de la microsporogenese possede une des caracteristiques d'une contrainte evolutive liee au developpement: la formation des parois. Cependant, cette contrainte evolutive d'origine developpementale ne semble pas affecter l'evolution du type apertural, puisque qu'il existe de nombreuses voies alternatives pour produire du pollen monosulque. Des etudes directes de l'avantage du type apertural monosulque, ainsi que des conditions ecologiques necessaires aux transitions vers d'autres types aperturaux, sont necessaires pour confirmer ces observations indirectes de l'influence de la selection naturelle. L'analyse de paternite chez le frene ne nous a pas permis de mettre en evidence d'influence significative du type apertural sur le succes reproducteur, pour des raisons methodologiques (discutees dans le manuscrit).