Differential Responses of Dipterocarp Seedlings to Soil Moisture and Microtopography

Niche diversification is prominent among the mechanisms proposed to explain tropical rain forest tree diversity, with many studies focusing on trade-offs among shade tolerance and growth. Less obvious is the impact of occasional, ephemeral and often minor disturbances on tree seedling survival. We propose that differential tolerances to soil waterlogging can contribute to the distribution of tree seedling communities along microtopographical gradients. We test this hypothesis experimentally by evaluating survival and performance of planted seedlings across microtopographical gradients in a periodically inundated tropical rain forest environment. Survival and relative growth rates were assessed for six Shorea (Dipterocarpaceae) species in Sepilok Forest Reserve (Sabah, Malaysia) over a 2-yr period, during which seedlings were subjected to two brief flooding events. The species were selected on the basis of soil habitat affinities, with two species being primarily associated with low-lying alluvial flats subject to inundation, two being associated with non-flooded mudstone hills, and two species occurring in both habitats. Seedling performance was related to microtopographic elevation within and among plots and to soil moisture among plots. The faster growing species, Shorea argentifolia, Shorea leprosula and Shorea parvifolia, tended to be more vulnerable to high soil moisture in terms of mortality than the three species with lower growth rates. Within plots, soil moisture was inversely correlated with microelevation, and seedlings located at higher microelevations had an increased probability of survival. Microtopographical differences in seedling position could therefore contribute to species assembly processes through differential mortality, particularly in areas subject to minor and ephemeral flooding events. Abstrak Kepelbagaian nic adalah di antara cadangan mekanisme yang menonjol untuk menerangkan kepelbagaian pokok tropika hutan hujan di mana kebanyakan kajian memberi tumpuan kepada keseimbangan di antara toleransi keadaan teduh dan pertumbuhan. Bagaimanapun, kesan gangguan yang mempengaruhi kemandirian anak pokok yang berlaku secara sekali-sekala, tidak kekal dan berkeamatan rendah masih kurang jelas. Kami mencadangkan bahawa perbezaan toleransi akibat kelimpahan air atas tanah semasa banjir boleh menyumbang kepada pengagihan komuniti anak pokok di sepanjang cerun mickrotopografi mukabumi. Kami menguji hipotesis ini dengan menilai kemandirian dan prestasi tumbesaran anak benih yang ditanam di sepanjang cerun mickrotopografi mukabumi di persekitaran hutan hujan tropika yang kadangkala tanahnya dilimpah oleh air banjir. Kemandirian dan kadar pertumbuhan relatif anak-anak pokok dinilai untuk enam spesies Shorea (Dipterocarpaceae) di Hutan Simpan Sepilok (Sabah, Malaysia) dalam tempoh dua tahun, di mana anak pokok tersebut terdedah kepada dua peristiwa banjir yang singkat. Spesies dipilih mengikut persamaan habitat tanah, di mana dua spesies dijumpai berasosiasi di tanah rendah aluvium yang kadang kala dilanda banjir, dan dua spesies lagi dijumpai di bukit batu lumpur yang tidak dibanjiri. Manakala dua spesies dijumpai di kedua-dua habitat. Prestasi tumbesaran anak pokok di dalam dan di antara plot dipengaruhi oleh ketinggian mukabumi, manakala pengaruh kelembapan tanah hanya didapati di antara plot. Dari segi kematian anak pokok, kelembapan tanah yang tinggi lebih memberi impak kepada spesies yang mempunyai kadar tumbesaran yang tinggi seperti Shorea argentifolia, Shorea leprosula dan Shorea parvifolia berbanding dengan daripada tiga spesies yang mempunyai kadar tumbesaran yang lebih rendah. Dalam plot, kelembapan tanah menunjukkan kaitan kadar songsang dengan ketinggian mikrotopografi mukabumi, dan anak pokok yang terletak di tanah lebih tinggi mempunyai kebarangkalian peningkatan daya hidup yang tinggi. Oleh yang demikian, perbezaan mikrotopografi dalam kedudukan anak pokok boleh mempengaruhi proses pengkelompokan spesies melalui ciri-ciri kematian yang berbeza, terutamanya di kawasan terdedah kepada peristiwa banjir kecil dan tidak kekal.