Etude du comportement hors-équilibre du cortex cellulaire

La cellule est capable, en consommant l'energie issue de l'hydrolyse de l’ATP, d'exercer des forces qui prennent leurs origines dans des reactions biochimiques. Un element important de la cellule est le cytosquelette, compose principalement de microtubules et de filaments d'actine, il en constitue l'architecture et lui. Donne l'essentiel de ses proprietes mecaniques. Il est compose de polymeres reticules et, du point de vue de la rheologie, a un comportement viscoelastique. Au sein du cytosquelette, des processus tels que la polymerisation de l'actine ou des microtubules permettent d'exercer des forces. Des proteines, de la famille des moteurs moleculaires, ont pour role specifique de convertir l'energie stockee sous forme chimique en energie mecanique. L'activite mecanique hors-equilibre de la cellule est donc directement reliee a ces forces d'origine biochimique. Dans ce travail, nous avons etudie la distribution statistique des forces d'origine biochimique s'exercant sur une bille de taille micrometrique attachee au cortex d'actine par l'intermediaire des recepteurs de l'adhesion cellulaire : les integrines. L'etude des forces d'origine biologique est inseparable de la connaissance des forces d'origine thermique car a cette echelle micrometrique la contribution des forces thermiques n'est pas negligeable. Les forces s'exercant sur la sonde ont donc deux origines possibles : biologique ou thermique. Notre approche experimentale est basee sur la combinaison de deux techniques de microrheologie, active et passive, ce qui nous permet de calculer la fonction d'autocorrelation temporelle des forces exercees sur une sonde accrochee a J'actine corticale et de la comparer a la fonction d'autocorrelation des forces thermiques estimee via le theoreme de fluctuation-dissipation. La difference entre ces deux spectres nous donne une idee de la contribution des forces d'origine biologique au mouvement de la bille et une mesure de l'ecart du systeme a l'equilibre thermodynamique. Afin d'etudier plus en detail ce systeme de bille subissant des forces de la part de l'actine corticale, nous avons etudie l'effet de la variation de la densite de ligand recouvrant la bille. La question qui nous a animes tout au long de ce travail est l'origine de ces forces biologiques ou plus exactement la nature du composant du cytosquelette qui exerce ces forces athermiques. Dans un premier temps, nous avons etudie l'influence de la temperature sur ces forces biologiques. Nous avons ensuite etudie l'effet de la depletion de l'ATP dans la cellule, de la depolymerisation de l'actine et de l'inhibition des moteurs moleculaires de la famille des myosines.