Origine de l'oeuf amniotique étudiée à l'aide de deux nouvelles méthodes

L'oeuf amniotique est un caractere-cle des amniotes. Son apparition fut un evenement majeur qui contribua probablement au succes spectaculaire des amniotes dans les environnements terrestres, dont ils dominent largement la plupart des habitats. Leur groupe-frere, les lissamphibiens, s'est nettement moins diversifie et represente une biomasse bien plus faible. Nous testons une des hypotheses les plus populaires concernant l'origine de l'oeuf amniotique, hypothese emise par Carroll (1970). Elle stipule que des amniotes-souches auraient initialement pondu un œuf anamniotique sur la terre ferme (comme le font aujourd'hui certains Plethodontidae). L'absence initiale des annexes extra-embryonnaires qui caracterisent l'oeuf amniotique contemporain aurait limite les echanges gazeux, limitant la taille de l'oeuf a moins de 1 cm de diametre, et celle des adultes, a moins de 10 cm de longueur museau-cloaque. Ceci implique une diminution de taille chez certains amniotes-souches, car la plupart des stegocephales permo-carboniferes mesuraient plus de 10 cm. Apres l'apparition de l'oeuf amniotique (pourvu des annexes), la taille de l'oeuf et des adultes aurait augmente. Bien que le registre fossile n'ait pas livre les œufs pertinents, il est possible de tester les predictions de l'hypothese de Carroll sur l'evolution de la taille corporelle. L'un d'entre nous avait effectue une premiere serie de tests en 2004 (Laurin, 2004), a l'aide de la parcimonie des moindres carres et des contrastes phylogenetiques independants. Une des previsions de Carroll s'etait verifiee (il semble bien y avoir eu une legere tendance a l'augmentation de taille chez les premiers amniotes), mais pas les autres. Nous testons a nouveau l'hypothese de Carroll a l'aide du meme jeu de donnees (taille corporelle, âge geologique et phylogenie de 107 taxons permo-carboniferes) mais en utilisant des methodes plus appropriees : la parcimonie lineaire asymetrique (Didier, 2017), permettant de mieux estimer la taille des ancetres hypothetiques en presence de tendance evolutive, et une nouvelles methode utilisant cette parcimonie pour identifier les regions de l'arbre ou les tendances evolutives changent. En effet, l'hypothese de Carroll suggere deux changements de tendances au sein des amniotes-souches ; une diminution de taille suivant le debut de la ponte en milieu terrestre, puis une augmentation de taille suite a l'apparition de l'oeuf amniotique. Nos resultats (Didier et al., 2019) ne soutiennent pas l'hypothese de Carroll. La plupart des estimations de taille des ancetres sur la souche des amniotes suggerent une longueur museau-cloaque superieure a 10 cm ; seules des estimations pour certains nœuds sont inferieures a ce seuil, et uniquement si on postule la presence d'une tendance evolutive tres forte vers une augmentation de taille corporelle. De plus, la souche des amniotes ne semble pas etre une partie de l'arbre montrant un taux plus eleve que la moyenne de changements de tendances ; au contraire, un seul changement de tendance, sur 517 changements possibles, se situe dans cette partie de l'arbre. Nous ne pouvons cependant pas rejeter categoriquement l'hypothese de Carroll car cette partie de l'arbre est peu representee dans le registre fossile, selon notre phylogenie preferee (mais elle l'est nettement mieux selon l'alternative plus ancienne, plus populaire, mais a notre avis moins bien soutenue). Une meilleure comprehension de l'origine des amniote attendra donc la decouverte de fossiles supplementaires. References Carroll R.L. (1970). Quantitative aspects of the amphibian-reptilian transition. Forma et Functio, 3 : 165-178. Didier G. (2017). Time-dependent-asymmetric-linear-parsimonious ancestral state reconstruction. Bulletin of mathematical biology, 79(10) : 2334-2355. Didier G., Chabrol O. & Laurin M. (2019). Parsimony-based test for identifying changes in evolutionary trends for quantitative characters: implications for the origin of the amniotic egg. Cladistics, doi:10.1111/cla.12371. Laurin M. (2004). The evolution of body size, Cope's rule and the origin of amniotes. Syst. Biol., 53(4) : 594-622.