Studies of the mesovoid shallow substratum can change the accepted autecology of species: the case of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in the Sierra de Guadarrama National Park (Spain)

espanolLa familia Carabidae es de especial interes debido a la gran diversidad especifica que atesora y al caracter geofilo de muchas de sus especies, lo que convierte a los integrantes de esta familia en buenos bioindicadores de las caracteristicas del suelo. La diversidad de los carabidos de habitos epigeos esta relativamente bien estudiada; sin embargo, no hay datos solidos sobre la presencia de estos coleopteros en el medio hipogeo de sustrato no karstico y, por consiguiente, sin la formacion de cuevas. En este estudio se realizaron capturas en el medio subterraneo superficial (MSS) de varios lugares del Parque Nacional de la Sierra de Guadarrama, con la finalidad de determinar las caracteristicas de los carabidos hipogeos. Entre otros muchos organismos, se capturaron 12 especies de Carabidae, de las cuales Leistus (Leistus) constrictus Schaufuss, 1862; Nebria (Nebria) vuillefroyi Chaudoir, 1866; Trechus (Trechus) schaufussi pandellei Putzeys, 1870 y Laemostenus (Eucryptotrichus) pinicola (Graells, 1851) se capturaron frecuentemente en el medio subterraneo superficial pese a conocerse de medios epigeos y edaficos. No obstante, se observaron ciertas diferencias en la ocupacion de los espacios subterraneos. Las especies provenientes de linajes de habitos forestales (termofilos), como T. (T.) schaufussi pandellei y L. (E.) pinicola, se encontraron mas frecuentemente en las oquedades del subsuelo de cotas mas bajas, mientras que las especies procedentes de linajes con habitos orobiontes (psicrofilos), como L. (L.) constrictus y N. (N.) vuillefroyi, predominaban en el subsuelo de cotas mas elevadas. En cuanto a la presencia de estas cuatro especies durante sus diferentes fases del ciclo de vida, encontramos que N. (N.) vuillefroyi era abundante tanto en forma larvaria (en los tres estadios preimaginales) como en fase de imago, lo que muestra la clara tendencia hacia la adopcion de un estilo de vida hipogeo. Por el contrario, en las otras tres especies solo una de las dos fases tiene una elevada presencia en el medio hipogeo. Dadas las capacidades hipogeas facultativas de N. (N.) vuillefroyi y L. (L.) constrictus, se cuestiona la figura de proteccion que se atribuyo a ambas especies cuando se asumia que eran de actividad totalmente epigea. EnglishThe family Carabidae is of particular interest not only due to its great specific diversity but also due to the geophilic nature of many of its members, which makes them good bioindicators of soil characteristics. The diversity of the epigean Carabidae is relatively well studied. However, there are no robust data on the presence of these beetles in hypogean habitats of non–karstic substrate and, therefore, without the development of caves. In the present study, we sampled the mesovoid shallow substratum (MSS) at various sites in the Sierra de Guadarrama National Park, with the aim of characterising the Carabidae hypogean fauna. Among many other organisms, we collected 12 species of Carabidae. Of these, despite being known from epigean/edaphic habitats, Leistus (Leistus) con-strictus Schaufuss, 1862, Nebria (Nebria) vuillefroyi Chaudoir, 1866, Trechus (Trechus) schaufussi pandelleiPutzeys, 1870, and Laemostenus (Eucryptotrichus) pinicola (Graells, 1851) are consistently reported from MSS habitats, albeit with certain differences as regards their occupation of subterranean spaces. The species from forest–dwelling (thermophilous) lineages, T. (T.) schaufussi pandellei and L. (E.) pinicola, presented a higher prevalence in subsoil cavities at lower altitudes, whereas those from orobiont (psychrophilic) lineages, L. (L.) constrictusand N. (N.) vuillefroyi, predominated in subsoils at higher altitudes. As regards the presence of these four species during their different life cycle stages, we found that N. (N.)vuillefroyi was present and abundant as both larval (in the three preimaginal stages) and imago stages, showing the most evident trend towards an hypogean lifestyle. In contrast, for the other three species, only one of the two stages showed a high presence on hypogean habitats. The facultative hypogean capabilities of N. (N.) vuillefroyi and L. (L.) constrictus calls into question the protected status conferred on both species when it was thought that they were exclusively epigean.